Что утверждает закон Харди—Вайнберга
В большой популяции со случайным скрещиванием, без отбора, мутаций и миграции частоты аллелей остаются постоянными, а генотипы встречаются в пропорции p², 2pq и q². Уже за одно поколение случайного скрещивания частоты генотипов выходят на эти значения и дальше не меняются.
Практическая ценность закона в том, что он служит нулевой гипотезой. Если реальная выборка заметно отличается от p², 2pq и q², значит, действует какой-то из факторов: отбор, инбридинг, подразделённость популяции, ошибки генотипирования или нарушенная панмиксия.
Как работает проверка по критерию хи-квадрат
По числу особей каждого генотипа калькулятор оценивает частоту аллеля A как (2·AA + Aa) / 2N, затем строит ожидаемые числа Np², 2Npq и Nq² и суммирует (O−E)²/E. Число степеней свободы равно единице: три класса минус сумма и минус одна оценённая частота.
Получив χ², прибор находит p-значение и сравнивает его с выбранным α. Значимое отклонение не говорит, какой именно фактор виноват, но его направление подсказывает индекс фиксации F: положительный при дефиците гетерозигот и отрицательный при их избытке.
Оценка частот по фенотипам и доля носителей
Когда доминантные гомозиготы и гетерозиготы по внешнему виду одинаковы, остаётся рецессивный класс: его доля равна q². Отсюда q = √(aa/N), p = 1 − q, а доля гетерозигот-носителей равна 2pq. Так оценивают частоту носительства наследственных заболеваний.
Для редких рецессивных признаков носителей оказывается намного больше, чем больных. При частоте заболевания 1 на 2500 частота аллеля q = 0,02, а носителем является около каждого двадцать пятого человека, то есть 4 % популяции.
Отбор против рецессивного аллеля
Если у рецессивных гомозигот приспособленность снижена на s, новая частота аллеля a за поколение равна q(1 − sq) / (1 − sq²). Таблица динамики показывает, насколько медленно падает редкий аллель: основная его часть спрятана в гетерозиготах, которые отбору не подвержены.
Это объясняет, почему евгеническое «очищение» от рецессивных болезней практически бесполезно. Чтобы уменьшить вдвое частоту аллеля с q = 0,01, потребуется порядка ста поколений даже при полном отборе против больных.
Ограничения и типичные ошибки
Критерий хи-квадрат ненадёжен, если ожидаемое число какого-либо генотипа меньше пяти; для малых выборок и редких аллелей применяют точный тест Хальдейна. Нельзя использовать критерий и тогда, когда в таблицу вносят доли или проценты вместо числа особей.
Ещё одна частая ошибка состоит в смешении выборок из разных субпопуляций: избыток гомозигот в объединённой выборке (эффект Валунда) выглядит как инбридинг, хотя внутри каждой группы равновесие выполняется. Анализируйте однородные группы по отдельности.
Формула расчёта
p + q = 1; p² + 2pq + q² = 1; χ² = Σ (O − E)² / E, число степеней свободы = 1
Проверенные примеры
Проверить равновесие при α = 0,05.
p = 0.54254, χ² = 0.1406, p-значение 0.707638: равновесие не отвергается.
Найти число носителей.
Aa ожидается 3920.0 человек, aa — 40.0.
Как пользоваться онлайн-калькулятором
- Выберите задачу: проверка равновесия, оценка по фенотипам или расчёт по известной частоте.
- Введите число особей каждого генотипа либо долю рецессивных особей.
- Для моделирования отбора включите дополнительные параметры и задайте s и число поколений.
- Сравните p-значение с α, изучите таблицы ожидаемых генотипов и динамики частоты.