Мембрана как параллельная RC-цепь
Липидный бислой хранит заряд и работает как конденсатор, а ионные каналы покоя создают проводимость, то есть сопротивление. Ёмкость мембраны порядка 1 мкФ на квадратный сантиметр поверхности, поэтому она пропорциональна площади клетки. Входное сопротивление, наоборот, уменьшается с ростом площади.
После снятия тока конденсатор разряжается через сопротивление. Отклонение потенциала от покоя при этом подчиняется уравнению V(t) = V0·e^(−t/τ), где τ = R·C.
Интересно, что постоянная времени не зависит от размера клетки: удельное сопротивление и удельная ёмкость мембраны обе масштабируются с площадью, но в противоположных направлениях. У многих нейронов она составляет порядка миллисекунд или десятков миллисекунд.
Что говорит постоянная времени
Постоянная времени задаёт масштаб времени: за τ отклонение уменьшается до 36,8 %, за 2τ — до 13,5 %, за 3τ — до 5 %. В нашем примере τ = 10 мс, поэтому через 20 мс остаётся 1,353 мВ из десяти исходных.
Если уменьшить сопротивление вдвое и увеличить ёмкость вдвое, постоянная времени не изменится: τ = 5·10⁷ · 2·10⁻¹⁰ = 10 мс. Через 30 мс отклонение 10 мВ упадёт до 0,498 мВ.
Это показывает, что важна именно комбинация R·C, а не отдельные параметры. Поэтому калькулятор выводит постоянную времени как отдельный результат: её удобно сравнивать между разными клетками и условиями записи.
Значение для интеграции сигналов
Если следующий импульс приходит раньше, чем предыдущий успел затухнуть, отклонения суммируются. Именно поэтому нейрон с большой постоянной времени лучше интегрирует частые слабые входы, а клетка с малой — реагирует быстро, но «забывает» вход.
Для сравнения полезно вычислить, сколько времени требуется, чтобы остаток упал до заданной доли: t = τ·ln(V0/V). Этим пользуются при оценке временного окна суммации. Например, чтобы остаток снизился до 10 % начального, нужно примерно 2,3 постоянной времени.
В учебных лабораториях постоянную времени определяют по записи ответа клетки на ступеньку тока: проводят экспоненту через спадающий участок и находят время, за которое отклонение уменьшается в e раз. Затем сравнивают её с расчётом по R и C.
Единицы и типичные ошибки
Главная ловушка — единицы. Сопротивление в мегаомах и ёмкость в пикофарадах нужно перевести в омы и фарады, а время — из миллисекунд в секунды. Если перепутать пикофарады и нанофарады, постоянная времени изменится в тысячу раз.
Вторая ошибка — путать начальный потенциал с отклонением от покоя. Модель описывает именно отклонение: потенциал покоя, например около минус семидесяти милливольт, из него нужно вычесть заранее.
Наконец, не используйте значения, измеренные при разных температурах, в одном расчёте: проводимость каналов зависит от температуры, и постоянная времени заметно меняется.
Границы упрощённой модели
Модель пассивна: она игнорирует управляемые напряжением каналы, поэтому не воспроизводит порог и спайк, а на сильных отклонениях потенциала проводимость меняется. Кроме того, дендриты — это распределённые структуры с несколькими постоянными времени.
Расчёт предназначен для обучения и оценки порядка величин. Для интерпретации экспериментальных данных используйте полные модели и результаты измерений на конкретной клетке. Результат не предназначен для клинических или диагностических выводов о состоянии нервной системы.
Формула расчёта
V(t) = V0 · e^(−t / τ), τ = R · C
Проверенные примеры
Отклонение потенциала 10 мВ. Каким оно станет через 20 мс?
τ = 10⁸ · 10⁻¹⁰ = 0,01 с; V = 0,01 · e^(−2) ≈ 1,353 мВ, то есть 13,5 % от начального.
Отклонение 20 мВ, τ = 10 мс. Каково отклонение через 10 мс?
V = 0,02 · e^(−1) ≈ 7,36 мВ, около 36,8 % начального значения.
Как пользоваться онлайн-калькулятором
- Переведите отклонение потенциала в вольты, сопротивление в омы и ёмкость в фарады.
- Введите начальное отклонение, сопротивление и ёмкость.
- Укажите время в секундах после снятия воздействия.
- Нажмите «Вычислить» и посмотрите остаток потенциала и постоянную времени.